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在基因与染色体之间（第2页）

白眼果蝇果真是符合孟德尔遗传规律的可遗传突变体吗？奇妙的事情发生了。孙辈的白眼果蝇全部都是雄性。更加准确地说，是雌果蝇都是红眼，雄果蝇中有一半是白眼果蝇。这又要如何解释呢？

先从结论来说，白眼果蝇的基因是和载有决定性别的基因的染色体（性染色体）包装在一起的。这种与性染色体相关的遗传方式叫作“伴性遗传”。

无论如何，摩尔根总算是找到了一个能够证明染色体学说的间接证据。找到窍门之后就能够立刻顺利推动工作。在这之后，摩尔根的研究室接连不断地发现了新的突变体。

在这些性状之中，有的符合分离定律，有的不符合。不符合分离定律的性状被分为了四类。同一套染色体上的不同基因连在一起进入配子的情况叫作“基因连锁”或简称“连锁”。

◆两组等位基因连锁

上面已经提到，黑腹果蝇有四对染色体。看来基因的确是随着染色体包装的。不过，摩尔根也记录下了很出乎意料的数据。有些性状，看起来既不完全分离，也不连锁。

如果两组等位基因（A或a和B或b）是完全分离的，那么拥有杂合子基因（AaBb，表达出的性状为AB）的个体在**后，表达出的性状的比例（AB∶Ab∶aB∶ab）应该是9∶3∶3∶1。

反过来说，如果基因A和B、a和b是完全连锁的，那么性状AB比ab就应该是3∶1，而不会诞生性状Ab和aB。那么目前的现象又该如何说明呢？

又或者，让拥有杂合子基因（AaBb，表达出的性状为A和B）的个体和拥有隐性纯合子基因（aabb，表达出的性状为a和b）**。如果它们之间完全分离，那么AB∶Ab∶aB∶ab的比例就应该是1∶1∶1∶1，如果完全连锁，就应该是1∶0∶0∶1。

然而，实际得到的却是不一样的数据。这就意味着，本应连锁的基因A和B，有一定概率转移到了其他染色体上。这种现象叫作“同源重组”。

荣获诺贝尔奖

那么，同源重组究竟是怎么发生的呢？

请大家把染色体想象成一条项链或者一串珠子，这样会比较好理解。包括我们人类在内的绝大部分生物，都各有一条从父母那里继承来的染色体，合计两条（同源染色体），这些染色体会各有一条进入生殖细胞。生殖细胞产生时，同源染色体有一定概率会发生洗牌。

◆同源染色体洗牌（互换）

每一个圆代表一个基因，每条染色体都是由复数基因排列构成的。基因是否会互换完全是随机的，互换的概率和AB之间的距离相关。

话虽如此，但洗牌并非真的像洗扑克牌一样进行的。两条染色体会拧成X字形连在一起。这叫作“互换”（也称“交换”）。染色体之间拧在一起的部位是随机的（更准确地说，应该是有一些位置是容易连接在一起的）。

不过，如果某两个基因在染色体上距离较远，那么同源重组的概率（重组值）就会越高，这点比较直观，应该很好理解。也就是说，某两个基因的重组值的大小，就相当于它们之间在染色体上的物理距离。这就意味着，只要求出不同基因之间的重组值，也就能知道它们之间的相对距离了。

摩尔根等人将实验结果和唾腺染色体的观察结果进行比较，他们发现，染色体的确会被色素染色，但并不是整体全都被染色，被染色的部分呈条形码似的条纹状。

有趣的是，野生型的条纹形态全都相同，而突变体中却有一部分的条纹与其他的不同。将不同突变体的条纹形状的差异（究竟是哪条染色体的何处不同）和各突变体之间的重组值进行比较发现，基因在染色体上的分布基本是一致的。这叫作“染色体图”（的确是基因的分布图）。

摩尔根等人的研究确定了基因在染色体上呈链状分布。摩尔根也因此获得了1933年的诺贝尔奖。